营养和风味品质是决定果实消费的重要因素。番茄作为生产和利用最多的农产品之一，可为人类提供番茄红素、β-胡萝卜素、多酚、维生素C等营养物质。目前，已发掘出大量正调控重要营养物质积累的基因，如、SlCCD、SlHY5 等。此外，果实的风味特征在番茄生产市场中起着核心作用。可溶性糖、有机酸、挥发性物质是组成番茄风味的重要因素。但随着人们对果实产量和外观品质的追求，消费者普遍认为许多番茄品种营养品质下降，番茄风味特征减弱。因此，提高它们的水平是番茄育种计划的主要目标。为了有效提高番茄果实的营养和风味品质，我们回顾了这些重要营养素和风味化合物代谢途径中的关键步骤，总结了控制这些化合物积 累的关键调节因子，希望为生产优质番茄果实提供理论依据。

2022年4月， 在线发表了中国农业大学朱鸿亮课题组题为The of and in fruit的综述论文。

类胡萝卜素、多酚和维生素C是番茄果实中重要的抗氧化物质，其含量受到人们的广泛关注。近年来，其代谢途径和调控网络不断被补充完善（图1）。类胡萝卜素是通过MEP途径由IPP和二甲基烯丙基二磷酸缩合而成（图1A）。DXS和PSY是决定类胡萝卜素生物合成速率的限速酶。番茄中DXS的转录受器官特异性和发育信号的控制，其表达受转录因子FUL1/2的调控。然而，DXS和 PSY1的表达之间存在串扰，PSY1 正向调节DXS水平。PSY 蛋白量和酶活性受许多基因，如：PIF、HY5、RIN、WRKY、SlNAC、MYB72、Clp、OR 等在转录、翻译或者翻译后水平调节。目前，Tohge 等人利用自然变异建立了番茄多酚代谢网络。苯丙素途径为黄酮类化合物的合成提供了前体，而苯丙氨酸解氨酶（PAL）是该途径的第一个关键酶（图1B）。与对多酚生物合成途径的研究相比，与多酚在植物中降解相关的分子和生化特征很少受到关注。关于植物VC的合成途径，大致可分为非逆转途径和补救途径，而且D-甘露糖/L-半乳糖（D-Man/L-Gal）途径、半乳糖醛酸途径、古洛糖途径和肌醇途径被相继提出（图1C）。其中 D-Man/L-Gal 途径是植物中 VC 的主要来源。GGP作为D-Man/L-Gal 途径中的限速酶，其5'-UTR 区域含有uORF，uORF首先翻译导致下游区域翻译的竞争性抑制，而破坏uORF导致 GGP 反馈调节和拟南芥中的 VC 水平增加。因此，调控GGP翻译是增强植物中 VC 积累的有趣的方向。

图1类胡萝卜素（1A）、多酚（1B）和维生素C（1C）代谢途径

风味作为一种主观表型，在番茄果实中，它是糖、酸和许多挥发性化合物的总和。可溶性糖在水果中积累的方式有三种：（1）蔗糖通过维管系统进入果实；（2）糖代谢和淀粉的生物合成作为碳水化合物的瞬时储存形式；（3）淀粉的分解和己糖水平的增加。因此，促进番茄植物的光合固碳和蔗糖水解可能是增加果实中可溶性糖浓度的两种有效策略。循环是高等植物光合固碳的主要途径（图2），可为蔗糖的合成提供前体磷酸丙糖。蔗糖的水解产物果糖和葡萄糖，被认为是番茄果实中的主要可溶性糖，其含量与蔗糖合酶、葡糖激酶和果糖激酶活性的降低以及高活性的转化酶密切相关，受到INH1、SlCIF、LeSUT等基因调控。有机酸代表植物细胞中主要的碳代谢中间体，通过改变酸度赋予水果独特的味道。它们在番茄中的浓度高度依赖于发育阶段和成熟度，它们的降解被认为是果实衰老的迹象。柠檬酸和苹果酸是番茄果实中最普遍的有机酸，它们对风味有重要贡献。而关于挥发性化合物的调控是一个多相互作用的复杂系统。目前，挥发性化合物的完整代谢网络尚未建立，这使得改善水果风味仍然是一个很大的挑战。根据先前的研究，挥发性化合物可以通过各种代谢组学途径从初级代谢物（脂肪酸、氨基酸、碳水化合物）合成。而当前对风味物质的研究主要集中在与挥发性化合物形成相关的功能基因的鉴定上，关于与其相互作用的转录因子的报道还很少。

图2植物糖代谢途径

中国农业大学博士研究生路瑶为论文第一作者，朱鸿亮教授为该论文的通讯作者。

作者团队介绍：

朱鸿亮教授领衔的番茄团队长期致力于番茄采后成熟与衰老调控机制网络的研究，重点关注番茄RNA结合蛋白以及长链非编码RNA对番茄果实成熟过程的调控作用，先后在Plant Cell、Plant 、New 、Plant 、 of 、Plant 及 等杂志上发表学术论文。

团队合照

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是一本开放获取的期刊，致力于传播蔬菜作物研究进展。欢迎蔬菜研究所有领域的原始研究论文、方法、资源和综述等投稿，主题范围包括（但不限于）遗传、育种、组学、分子生物学、生物技术、与环境和其他生物系统的相互作用以及采收前/后的生产。期刊主编由中国农业大学张小兰教授担任。

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